课程内容：
《生物膜的流动镶嵌模型》
    从物质跨膜运输的实例可以看出，生物膜对物质进出细胞是有选择性的。为什么生物膜能够控制物质的进出？这与生物膜的结构有什么关系？当年科学家正是怀着对物质跨膜运输现象产生的疑问，开始探索生物膜结构的。
    对生物膜机构的探索历程
    19世纪末，欧文顿曾用500多种化学物质对植物细胞的通透性进行过上万次的实验，发现细胞膜对不同物质的通透性不一样：凡是可以溶于脂质的物质，比不能溶于脂质的物质更容易通过细胞膜进入细胞。于是他提出：膜是由脂质组成的。
    20世纪初，科学家第一次将膜从哺乳动物的红细胞中分离出来。化学分析表明，膜的主要成分是脂质和蛋白质。1925年，两位荷兰科学家用丙酮从人的红细胞中提取脂质，在空气——水界面上铺展成单分子层，测得单分子层的面积恰为红细胞表面积的2倍。他们由此得出结论：细胞膜中的脂质分子必然排列为连续的两层！
    除了脂质外，蛋白质也是细胞膜的成分。那么，蛋白质位于细胞膜的什么位置呢？
    20世纪40年代，曾经有学者推测脂质两边各覆盖着蛋白质。但直到50年代，电子显微镜诞生，科学家用它来观察细胞膜。1959年，罗伯特森在电镜下看到了细胞膜清晰的暗—亮—暗的三层结构，他结合其他科学家的工作，大胆地提出生物膜的模型：所有的生物膜都由蛋白质—脂质—蛋白质三层结构构成，电镜下看到的中间的亮层是脂质分子，两边的暗层是蛋白质分子。他把生物膜描述为静态的统一结构。
    20世纪60年代以后，人们对这一模型的异议增加了。不少科学家对于生物膜是静态的观点提出质疑：如果是这样，细胞膜的复杂功能将难以实现，就连细胞的生长、变形虫的变形运动这样的现象都不好解释。
    随着新的技术手段不断运用于生物膜的研究，科学家发现膜蛋白并不是全部平铺在脂质表面，有的蛋白质是镶嵌在脂质双分子层中的。
    1970年，科学家用发绿色荧光的燃料标记小鼠细胞表面的蛋白质分子，将小鼠细胞和人细胞融合。这两种细胞刚融合时，融合细胞的一半发绿色荧光，另一半发红色荧光。在37℃下经过40min，两种颜色的荧光均匀分布。这一实验，以及相关的其他实验证据表明细胞膜具有流动性。
    在新的观察和实验证据的基础上，又有学者提出了一些关于生物膜的分子结构模型。其中，1972年桑格和尼克森提出的流动镶嵌模型为大多数人所接受。
    流动镶嵌模型的基本内容
    生物膜的流动镶嵌模型认为，磷脂双分子层构成了膜的基本支架，这个支架不是静止的。磷脂双分子层是清油般的流体，具有流动性。蛋白质分子有的镶嵌在磷脂双分子层表面，有的部分或全部嵌入磷脂双分子层中，有的横跨整个磷脂双分子层。大多数蛋白质分子也是可以运动的。